Введение
Все ткани животного организма обладают внутри секреторной или эндокринной функцией. В процессе жизнедеятельности они образуют промежуточные и конечные продукты обмена, которые поступают в межклеточную жидкость, лимфу, кровь и оказывают влияние на различные физиологические процессы.

Все продукты жизнедеятельности, поступившие в кровь, разносятся ею по организму и регулируют процессы, протекающие в различных органах. Такой путь регуляции получил название гуморального, от лат. слова «гумор» - жидкость. К веществам, оказывающим регулирующее влияние, относят продукты эндогенного происхождения, вырабатываемые в самом организме - гормоны, нейросекреты, углекислота и другие метаболиты, а также вещества, поступающие в кровь из-вне - витамины, макро- и микроэлементы, растительные эстрогены, ауксины и фитонциды.

Наиболее важную и активную регулирующую функцию выполняют железы внутренней секреции или отдельные клетки внутренних органов, которые синтезируют биологически активные вещества. К таким эндокринным структурам относят нейросекреторные ядра гипоталамуса, ядра продолговатого и среднего мозга, а также железы внутренней секреции - гипофиз, эпифиз, щитовидные и околощитовидные, надпочечные и другие железы, эндокринные клетки поджелудочной и половых желез, тимуса, почек, печени и органов пищеварения. Все они объединяются в гипоталамо-гипофизарную, гастро-энтеропанкреатическую и другие системы.

Понятие об эндокринной секреции впервые было введено К. Бернаром, который установил способность клеток печени выделять глюкозу в кровь. Название «эндокринный» происходит от греческого слова «эндо» - глубинный и «крино» - выделяю, то есть вещества, выделяемые во внутрь.

Таким образом, все многообразные гуморальные факторы обеспечивают функциональную взаимосвязь органов, приспосабливая их под постоянным контролем нервной системы, к беспрерывно происходящим суточным и сезонным колебаниям естественного и искусственного состояния среды обитания животных: освещенности, температуры, влажности, давления, состояния, питания и т.д.


1. Гормоны
1.1. Структура, свойства и функции
Гормоны - биологически активные вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции. Гомоны, или инкреты, характеризуются следующими основными свойствами.

Дистантный характер действия. Гомоны действуют на функции органов, расположенных на значительном расстоянии от той железы, в которой они образовались. Так, гормоны передней доли гипофиза, находящегося у основания мозга, воздействуют на щитовидную железу.

Специфичность действия гормонов. Определенные гормоны оказывает регулирующее влияние на определенные процессы. Так, антидиуретический гормон, выделяемой задней долей гипофиза, усиливает обратное всасывание воды в канальцах почек. Обычно на деятельность каждого органа, на каждую функцию влияют несколько гормонов. Действие этих гормонов или синергическое (в одном направлении), или антагонистическое (в противоположных направлениях). Так, гормоны коры надпочечников повышают чувствительность тканей к адреналину, а последний, в свою очередь, усиливает эффект действия этих гормонов.

Высокая биологическая активность гормонов. Гормоны образуются эндокринными железами и проявляют свое действие в очень малых количествах. Так, адреналин - гормон мозгового слоя надпочечников - вызывает учащение и усиление сокращений сердца лягушки в концентрации 1 : 10-7.

Небольшой размер молекул гормонов. Это обстоятельство позволяет им легко проникать через эндотелий капилляров и мембраны клеток.

Сравнительно быстрое разрушение гормонов тканями. Гормоны быстро разрушаются тканями, поэтому железы внутренней секреции должны вырабатывать их постоянно.

Отсутствие у большинства гормонов видовой специфичности. Можно использовать препараты, полученные из эндокринных желез разных видов животных. Однако гормоны белковой или полипептидной структуры у разных видов животных отличаются по составу и порядку соединения аминокислот.

Структура гормонов неодинакова, по этому признаку их делят на три группы: стероидные - гормоны, производные холестерина (гормоны половых желез и коры надпочечников), полипептидные и белковые (инсулин, гормон роста, гонадотропины, АКТГ) и гормоны, производные аминокислоты тирозина (тироксин, трийодтиронин, адреналин и норадреналин). По характеру действия на ткани гормоны делят тоже на три группы: метаболические (обуславливающие изменение обмена веществ), морфогенетические, или формообразовательные (гормоны, стимулирующие процесс дифференциации тканей и органов, рост и метаморфоз), и корригирующие (оказывающие влияние на изменение функций всего организма или отдельных органов).

1.2. Механизмы действия гормонов
Гормоны, секретируемые железами внутренней секреции, связываются с транспортными белками плазмы или в некоторых случаях адсорбируются на клетках крови и доставляются к органам и тканям, влияя на их функцию и обмен веществ. Некоторые органы и ткани обладают очень высокой чувствительностью к гормонам, поэтому их называют органами-мишенями или тканями -мишенями. Гормоны влияют буквально на все стороны обмена веществ, функции и структуры в организме.

Согласно современным представлениям, действие гормонов основано на стимуляции или угнетении каталитической функции определенных ферментов. Этот эффект достигается посредством активации или ингибирования уже имеющихся ферментов в клетках за счет ускорения их синтеза путём активации генов. Гормоны могут увеличивать или уменьшать проницаемость клеточных и субклеточных мембран для ферментов и других биологически активных веществ, благодаря чему облегчается или тормозится действие фермента.

Различают следующие типы механизма действия гормонов: мембранный, мембранно-внутриклеточный и внутриклеточный (цитозольный).

Мембранный механизм. Гормон связывается с клеточной мембраной и в месте связывания изменяет её проницаемость для глюкозы, аминокислот и некоторых ионов. В этом случае гормон выступает как эффектор транспортных средств мембраны. Такое действие оказывает инсулин, изменяя транспорт глюкозы. Но этот тип транспорта гормонов редко встречается в изолированном виде. Инсулин, например, обладает как мембранным, так и мембранно-внутриклеточным механизмом действия.

Мембранно-внутриклеточный механизм. По мембранно-внутриклеточному типу действуют гормоны, которые не проникают в клетку и поэтому влияют на обмен веществ через внутриклеточного химического посредника. К ним относят белково-пептидные гормоны (гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной и паращитовидной желез, тиреокальцитонин щитовидной железы); производные аминокислот (гормоны мозгового слоя надпочечников - адреналин и норадреналин, щитовидной железы - тироксин, трийодтиронин).

Функции внутриклеточных химических посредников гормонов выполняют циклические нуклеотиды - циклический 3׳,5׳ - аденозинмонофосфат (цАМФ) и циклический 3׳,5׳ - гуанозинмонофосфат (цГМФ), ионы кальция.

Гормоны влияют на образование циклических нуклеотидов: цАМФ - через аденилатциклазу, цГМФ - через гуанилатциклазу.

Аденилатциклаза встроена в мембрану клетки и состоит из 3-х взаимосвязанных частей: рецепторной (R), представленной набором мембранных рецепторов, находящихся снаружи мембраны, сопрягающей (N), представленной особым N -белком, расположенным в липидном слое мембраны, и каталитической (C), являющейся ферментным белком, то есть собственно аденилатциклазой, которая превращает АТФ (аденозинтрифосфат) в цАМФ.

Аденилатциклаза работает по слудующей схеме. Как только гормон связывается с рецептором (R) и образуется комплекс гормон- рецептор, происходит образовагние комплекса N - белок - ГТФ (гуанозинтрифосфат), который активирует каталитическую (С) часть аденилатцеклазы. Активация аденилатциклазы приводит к образованию цАМФ внутри клетки на внутренней поверхности мембраны из АТФ.

Даже одна молекула гормона, связавшегося с рецептором, заставляет работать аденилатцеклазу. При этом на одну молекулу связавшегося гормона образуется 10-100 молекул цАМФ внутри клетки. В активном состоянии аденилатциклаза находится до тех пор, пока существует комплекс гормон - рецептор. Аналогичным образом работает и гуанилатциклаза.

В цитоплазме клетки находятся неактивные протеинкиназы. Циклические нуклеотиды- цАМФ ицГМФ- активируют пртеинкиназы. Существуют цАМФ- зависимые и цГМФ - зависимые протеинкиназы, которые активируются своим циклическим нуклеотидом. В зависимости от мембранного рецептора, связывающего определенный гормон, включается или аденилатцеклаза, или гуанилатцеклазаи соответственно происходит образование или цАМФ, или цГМФ.

Через цАМФ действует большинство гормонов, а через цГМФ- только окситоцин, тиреокальцитонин, инсулин и адреналин.

При помощи активированных протеинкиназ осуществляется два вида регуляции активности ферментов: активация уже имеющихся ферментов путем ковалентной модификации, то есть фосфолированием; изменение количества ферментного белка за счет изменения скорости его биосинтеза.

Влияние циклических нуклеотидов на биохимические процессы прекращается под влиянием специального фермента- фосфодиэстеразы, разрушающей цАМФ и цГМФ. Другой фермент - фосфопротеидфосфаза - разрушает результат действия протеинкиназы, то есть отщепляет фосфорную кислоту от ферментных белков, в результате чего они становятся неактивными.

Внутри клетки ионов кальция содержится очень мало, вне клетки их больше. Они пступают из внеклеточной среды по кальциевым каналам в мембране. В клетке кальций взаимодействует с кальцийсвязывающим белком калмодулином (КМ). Этот комплекс изменяет активность ферментов, что ведет к изменению физиологический функций клеток. Через ионы кальция действуют гормоны окситоцин, инсулин, простагландин F2α. Таким образом, чувствительность тканей и органов к гормонам зависит от мембранных рецепторов, а специфическое регуляторное влияние их определяется внутриклеточным посредником.

Внутриклеточный (цитозольный) механизм действия. Он характерен для стероидных гармонов (кортикостероидов, половых гормонов - андрогенов, эстрогенов и гестагенов). Стероидгные гормоны взаимодействуют с рецепторами, находящимися в цитоплазме. Образовавшийся гормнон-рецепторный комплекс переносится в ядро и действует непосредственно на геном, стимулируя или угнетая его активность, т.е. действует на синтез ДНК, изменяя скорость транскрипции и количество инфармационной (матричной) РНК (мРНК). Увеличение или уменьшение количества мРНК влияет на синтез белка в процессе трансляции, что приводит к изменению функциональной активности клетки.


2. Регуляция функции желез внутренней секреции
Функция эндокринных желез регулируется нейрогуморальным путем. Влияние нервной системы на железы внутренней секреции происходит через нейросекреты, выделяемые нейронами. Наиболее выраженной нейросекрецией обладают клетки гипоталамуса, которые способны преобразовывать нервные импульсы в гормональные вещества, стимулирующие функцию определенных желез. Работа желез внутренней секреции регулируется также и импульсами, поступающими непосредственно из ЦНС по вегетативным волокнам. Влияние коры больших полушарий на эндокринные железы бывает неодинаковым. Функция одних желез после удаления больших полушарий нарушается, а других - остается почти без изменения.

Железы внутренней секреции представляют собой эффекторные звенья рефлексов. Каждая из желез снабжена рецепторными и эффекторными волокнами вегетативной нервной системы. Распространяющиеся по нерву импульсы вызывают изменение скорости синтеза гормона и его активности - это непосредственное влияние нервной системы на функцию железы. В то же время происходит и гуморальная их регуляция, когда гормоны одной железы усиливают или ослабляют секрецию другой. Таким образом, в этом сложном рефлекторном механизме регуляции различают железы- эффекторы I и II порядка. Например, функция надпочечных желез регулируется адренокортикотропным гормоном (АКТГ) гипофиза. В этом случае гипофиз является эффектором I порядка, а надпочечники - II порядка. Этот единый нейрогуморальный механизм сложился в процессе филогенеза.

Эндокринные железы вырабатывают один или несколько гормонов, которые регулируют и соответствующее количество функций. Причем одни гормоны влияют на разные функции синергично, то есть изменяют их в одном направлении, другие действуют как антагонисты. Например, созреванию яйцеклетки и овуляции способствует фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны гипофиза (синергисты).

А гормон поджелудочной железы - инсулин - уменьшает количество сахара в крови, а глюкагон - повышает его уровень, т.е. эти два гормона определяют верхнюю и нижнюю границы физиологического показателя. Так, после приема пищи, богатой углеводами, содержание глюкозы в крови возрастает. Часть глюкозы поступает в печень и превращается там в резервный гликоген, но повышение концентрации сахара в крови служит сигналом для секреции инсулина. Главный эффект инсулина - резкое повышение переноса глюкозы в клетки скелетных мышц и жировой ткани; в результате уровень глюкозы в крови снижается. Секреция глюкагона α-клетками поджелудочной железы также регулируется содержанием глюкозы в крови, но высокие концентрации глюкозы, напротив, тормозят ее, а низкие стимулируют. Поэтому, когда концентрация глюкозы падает ниже оптимального уровня, начинается секреция глюкагона. Глюкагон, активируя гликогенфосфорилазную систему печени, ускоряет превращение гликогена в глюкозу. Выделяя эту глюкозу, печень возвращает уровень глюкозы в крови к норме. Этот механизм определяет нижнюю границу концентрации глюкозы в крови. Поджелудочная железа непрерывно «следит» за содержанием глюкозы и выделяет по мере надобности либо инсулин, либо глюкагон. Повышенная концентрация глюкозы в крови служит стимулом для одной из двух систем - антагонистов - для β-клеток, секретирующих инсулин и снижающих содержание сахара в крови или стимулирует систему α-клетки, выделяющие глюкагон и повышающие уровень сахара в крови до нормы. То есть противоположное влияние этих гормонов в конечном итоге проявляется в их функциональном взаимодействии, связанном с наиболее высоким уровнем использования глюкозы тканями.

Функционально железы внутренней секреции тесно взаимодействуют между собой в регуляции физиологических процессов. Так, передняя доля гипофиза вырабатывает гонадотропины, которые регулируют работу половых желез. В этом случае проявляется принцип прямой связи между этими органами. В то же время гормоны половых желез тормозят секрецию гонадотропинов. В данном процессе между железами наблюдается обратная связь в регуляции их функций.


3. Функциональная характеристика отдельных желез внутренней секреции и их гормонов
Гипофиз - сложный орган бобовидной формы, расположен в турецком седле задней клиновидной кости черепа. Состоит из передней, туберальной, промежуточной (средней) долей, объединенных под названием аденогипофиз, а задняя его доля вместе с воронкой гипофиза и срединным возвышением среднего бугра составляет единое образование - нейрогипофиз. Многочисленные нервные волокна связывают гипофиз с гипоталамусом, в результате чего осуществляется координированная нервная и гуморальная регуляция его физиологических функций. Тесная морфофункциональная связь гипофиза с гипоталамусом позволяет рассматривать эти органы как единую гипоталамо-гипофизарную систему.

Соматотропный гормон (СТГ)регулирует развитие и рост животных. Он влияет на углеводный обмен, усиливая секрецию гормона глюкагона поджелудочной железы, что ведет к повышению уровня сахара в крови. Соматотропин регулирует жировой обмен, стимулируя окисление жира в печени. В результате действия соматотропина пропорционально увеличиваются размеры органов и тканей. Повышенная секреция соматотропина у молодых животных приводит к гигантизму- усиленному росту, связанному с интенсивным и пропорциональным развитием трубчатых костей. Кроме того, этот гормон выполняет еще и лактогенную функцию. Он обеспечивает проявление инстинкта, связанного с заботой о потомстве, регулирует процессы молокообразования у самок с/х животных.

Пролактин (ЛТГ) (лактогенный гормон) активирует ферментные системы, участвующие в синтезе козеина и лактозы, повышает содержание альбуминов и глобулинов в молоке и неорганического фосфора. Он участвует в регуляции водно-солевого гомеостаза. Этот гормон возбуждает секреторную активность клеток желтого тела яичников.

Кортикотропин вызывает рост пучковой и сетчатой зон коры надпочечников, стимулирует синтез и секрецию глюкокортикоидов. Оказывает некоторое влияние на обмен веществ, повышая уровень потребления кислорода и усиливая распад жира в организме.

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) - стимулирует рост и развитие фолликулов в яичниках, сперматогенез, рост и функцию придаточных половых желез. Полноценное действие проявляется лишь при одновременном влиянии ЛГ и определенном соотношении ФСГ и ЛГ.

Лютенизирующий гормон (ЛГ) - стимулирует развитие интерстициальной ткани яичников и семенников. А также стимулирует образование в яичниках и семенниках половых гормонов -эстрогенов и андрогенов, прогестерона.

В гипоталамусе различают 3 отдела: передний, средний и задний. В переднем отделе находятся супрахиазматические, преотические и паравентрикулярные ядра к среднему отделу относятся аркуатные, вентро- и дорсо - медиальные ядра, а к заднему отделу - мамиллярные ядра. Все ядра связаны между собой нервными волокнами и сетью кровеносных сосудов. В гипоталамусе образуются высокоактивные гормональные вещества - пептидные гормоны. Нейросекреты гипоталамуса, или пептидные гормоны, - либерины и статины. Либерины - ускоряющие, стимулирующие, активирующие; статины - ингибирующие, угнетающие, замедляющие. Как только гипоталамус вырабатывает какой - либо либерин, в гипофизе сразу же увеличивается выработка соответствующего ему гормона. Начинается продукция статина - гипофиз отвечает понижением продукции определенного гормона. Таким образом, орган ЦНС - гипоталамус выполняет эндокринные функции и является образованием, где нервные импульсы трансформируются, преобразуются в гормональные стимулы.

Щитовидная железа - это самая крупная из эндокринных желез млекопитающих, расположена на шее по обеим сторонам от трахеи в виде двух долей - правой и левой, соединенных между собой перешейком. Снаружи железа покрыта соединительно-тканной капсулой, волокна которой идут вглубь органа и делят его на отдельные фолликулы. По ходу соединительнотканных волокон в железу проходят нервы, лимфатические и кровеносные сосуды. Основная масса железы представлена клетками фолликулярного эпителия, которые синтезируют коллоид (однородная вязкая масса желтого цвета). Рядом с фолликулами располагается парафолликулярные клетки. Под действием ферментов эти клетки поглощают йод и присоединяют его к тирозину, образуя ряд последовательных соединений:дийодтирозин, трийодтиронини тетрайодтиронин (тироксин). Клетки фолликулярного эпителия синтезируют два йодсодержащих гормона - трийодтиронин и тироксин, а парафолликулярные - кальцитонин. Около 90% йодных запасов организма сосредоточено в щитовидной железе.

Тироксин - основной специфический гормон щитовидной железы широкого спектра действия. Он синтезируется и поступает в фолликулярную белковую массу железы. Трийодтиронин по своим свойствам близок к тироксину, отличается от него более высокой активностью и может синтезироваться из тироксина. В крови он непрочно связан с белками и легко фиксируется субмембранными структурами, оказывая влияние на клетки-мишени. Значение этих гормонов многообразное. Они повышают основной обмен, усиливают окислительные процессы. При этом потребляется больше кислорода и высвобождается больше тепла - эти гормоны относятся к основным факторам, регулирующим теплопродукцию и обеспечивающим температурный гомеостаз.

Тиреокальцитонин мобилизует соли кальция в костную ткань и обеспечивает выведение фосфора через почки. Тиреокальцитонин угнетает функцию остеокластов, разрушающих костную ткань, и активизирует функцию остеобластов, формирующих ее.

Гормоны обеспечивают широкий спектр действия. Удаление этой железы сопровождается задержкой роста и развития, нарушается белковый, жировой и углеводный обмен, изменяются формообразовательные процессы и функции различных органов. Гормоны влияют на органы пищеварения: повышают функцию эпителия слизистой оболочки, стимулируют всасывание белков, солей кальция и фосфора и др. соединений. В функции мышц гормоны усиливают обменные процессы, возбуждение и проявления лакомоторных реакций, ускоряют сердечные сокращения. Гормоны стимулируют окостенение эпифизов трубчатых костей. Регулируют рост, развитие и дифференцировку тканей, оказывают большое влияние на развитие нервной ткани, на рост и развитие кожи и ее производных (волос, перьев). Небольшими дозами препаратов щитовидной железы можно ускорить процессы восстановления и заживления ран. Гормоны щитовидной железы принимают активное участие в регуляции рубцовых процессов. Под влиянием гормонов усиливается брожение кормовой массы, возрастает количество уксусной кислоты, ускоряется всасывание. При пониженной функции щитовидной железы приостанавливается развитие половых желез, задерживается рост. Повышенная функция неблагоприятно сказывается на деятельности половых желез: понижает их чувствительность к гонадотропным гормонам, что ведет к нарушению половых циклов и прерыванию беременности.

Нарушение функции щитовидной железы сказывается на процессах мочеобразования. Недостаточная продукция гормона сопровождается изменениями в клетках почечных канальцев, а также водно- солевого обмена.

Регуляция функции щитовидной железы осуществляется нервной и гуморальной системами. В железе находится большое количество секреторных и сосудо-двигательных нервных волокон, которые обеспечивают продукцию тиреоидных гормонов. Кроме того, этим процессом ведает ЦНС- кора головного мозга и подкорковые структуры. Большую роль в регуляции играют ретикулярная формация и гипоталамус, который стимулирует ее деятельность, посылая импульсы по симпатическим нервам. Кроме того, он оказывает влияние через гипофиз, по принципу обратной связи.

Околощитовидные, или паращитовидные, железы имеются у всех классов позвоночных животных. У млекопитающих одна или две пары околощитовидных желез, расположенных на поверхности щитовидной железы или несколько впереди ее. Паренхима состоит из двух видов клеток: главных и оксифильных. Секретирующими являются главные клетки.

После удаления околощитовидных желез (паратиреоидэктомии) повышается возбудимость нервной системы, животные становятся беспокойными, появляются фибриллярные подергивания отдельных мышц головы и туловища. В последующем подергивания переходят в приступы общих тетанических судорог. Особенно бурно судорожные припадки протекают у собак. Это сопровождается снижением уровня кальция в крови. У жвачных животных при удалении этих желез кальциевый обмен нарушается незначительно, это связано с большим фондом кальция в обменных процессах и в то же время не исключается возможность наличия у этих животных добавочной паратиреоидной ткани. Полное удаление ткани околощитовидных желез смертельно для всех видов животных. При этом одновременно возрастает содержание фосфора. Таким образом, основная функция околощитовидных, желез - поддержание гомеостаза кальция и фосфора.

Гормон, вырабатываемый околощитовидными железами называется паратрогормоном. Основное значение его сводится к регулированию обмена кальция и фосфора в организме. Паратгормон усиливает активность остеокластов - клеток, разрушающих кости. При этом ионы кальция высвобождаются из костных депо и поступают в кровь. Одновременно с кальцием в кровь выводится и фосфор. Но под влиянием паратгормона резко усиливается выведение фосфатов с мочой. Поэтому концентрация фосфата в плазме крови снижается. Паратгормон также усиливает всасывание кальция из кишечника и реабсорбцию этого иона в почечных канальцах. Что способствует повышению его концентрации в плазме крови.

Регуляция функций околощитовидных желез. Образование и выделение паратгормона в крови определяется концентрацией ионов кальция в плазме крови. Клетки околощитовидных желез очень чувствительны к изменениям концентрации этого иона. Снижение его на 1 мг% уже вызывает секрецию паратгормона. Уменьшение уровня кальция в крови самок млекопитающих во время беременности и лактации ведет к гипертрофии околощитовидных желез и активации их секреторной деятельности.

Надпочечник - сложная железа внутренней секреции, в виде парных образований расположенные над почками. В ней различают корковое и мозговое вещество.

Корковый слой. Этот слой состоит из трех зон: клубочковой, пучковой и сетчатой. Все гормоны коры надпочечников относят к стероидам. По основному физиологическому действию на организм гормоны коры надпочечников делят на три группы: глюкокортикоиды - влияющие преимущественно на обмен углеводов;минералокортикоиды - действующие на минеральный и водный обмен; половые гормоны - андрогены, эстрогены и прогестерон.

Минералокортикоиды (дезоксикортикостерон и альдостерон). Гормоны этой группы образуются клетками клубочковой зоны. Участвуют в регуляции водно - солевого обмена. Альдостерон обеспечивает реабсорбцию натрия в почках, стимулирует обмен ионов Na, H, K и HCO3 в клетках почечных канальцев. Повышает выведение из клеток в канальцы катионов Н, а за ними и анионов НСО3.

Глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон и гидрокортизон или кортизол). Кортизол и кортикостерон образуются в пучковой зоне коры надпочечников, а кортизон - из кортизола вне надпочечников. Глюкокортикоиды участвуют в регуляции обмена углеводов, белков и жиров; водно-электролитного обмена; воспалительных реакций; реакции реакция организма на действие стресс - факторов. Они регулируют процёсс глюконеогенеза, в результате которого из аминокислот и жирных кислот образуется глюкоза. Эти гормоны способствуют отложению углеводов, белков и глюкозы в крови.

Глюкокортикоиды снижают процессы превращения углеводов в жиры и способствуют образованию их из белков. Они мобилизуют переход жира из подкожной клетчатки, тормозят подвижность и фагоцитарную активность лейкоцитов, подавляют аллергические реации. Гидрокортизон и кортизон, как и минералкортикоиды, участвуют в регуляции водно-солевого обмена. Повышают фильтрацию в мальпигиевых клубочках и выведение воды. Они стимулируют реабсорбцию натрия в почках и увеличивают выделение калия, кальция и фосфора с мочой.

Андростероиды - вырабатываются в сетчатой зоне коры надпочечников. Оказывают влияние на половую функцию, стимулируют синтез белков, рост и развитие организма. К мужским половым гормонам - андрогенам - относят андростендин, андростерони др. Женские половые гормоны - эстрогены: эстрон и эстрадиол, а также прогестерон. Их вырабатывается меньше, чем мужских половых гормонов.

Мозговой слой. Он состоит из хромаффинных клеток, родственных клеткам симпатической нервной системы. Эти клетки расположены также на аорте, в месте разветвления общих сонных артерий, и в симпатических узлах. Все они составляют адреналовую систему.

В мозговом слое надпочечников вырабатываются гормоны адреналин и норадреналин, относящиеся к катехоламинам, и предшественник - дофамин.

Адреналин по своему действию - функциональный аналог симпатической нервной системы; повышает возбудимость ЦНС, стимулирует поглощение глюкозы тканью мозга и усиливает дыхание нервной ткани; расслабляет гладкие мышцы желудка, кишечника и мышцы бронхов, сокращает гладкомышечные элементы трабекул селезенки и радиально расположенные мышцы радужной оболочки глаза, что приводит к расширению зрачка. Он выполняет также трофическую функцию, чем восстанавливает свойство утомленной мышцы. Адреналин усиливает окислительные процессы в печени и вместе с тем повышает основной обмен, вызывает гиперкликемию. Влияние адреналина на сердечную мышцу обеспечивается аккумуляцией Са в волокнах, а затем ускорением ритма, увеличением силы сокращения, повышением ее возбудимости и сократимости.

Норадреналин увеличивает тонус сосудистой стенки и вместе с адреналином вызывает их сокращение. Действие этого гормона на уровень углеводного обмена и окислительные процессы в тканях в 4-8 раз слабее, чем адреналина.

Адреналин и норадраналин повышают активность кальциевого - насоса и тем самым обеспечивают распространение нервного импульса по нервным волокнам. Они участвуют в свертывании крови, ускоряя синтез и высвобождение тромбопластина из эндотелия сосудов и действуя на ферменты контактных фаз этого процесса.

Регуляция функции коры надпочечников осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Установлено, что кортикальные гормоны вызывают эозинопению.

Гормоны коры надпочечников являются важнейшим звеном, обеспечивающим адаптационно-трофические процессы, возникающие под воздействием постоянно меняющихся условий среды. Боль, кислородное голодание, отравление, переохлаждение другие, так называемые стресс факторы приводят к повышению продукции кортикоидов, которые нормализуют функцию тканей, то есть восстанавливают процессы, вызванные этими необычными раздражителями. Защитная роль гормонов связана с их участием в активации тканевых ферментных процессов.

Поджелудочная железа - железа двойной секреции (смешанной): внешней и внутренней. Как железа внешней секреции она относится к системе пищеварительных желез. Поджелудочная железа секретирует гормоны инсулин, глюкагон и соматостатин. Эндокринную функцию поджелудочной железы выполняют островки Лангерганса, названные по имени автора. Островки состоят из α- и β-клеток; α-клетки крупнее β-клеток и расположены преимущественно по периферии островков. Основную массу островков составляют β-клетки (75%). Открыты также клетки типа Д.

Гормон инсулин секретируется β-клетками и состоит из двух пептидных цепей. В β-клетках инсулин находится в гранулах, где он связан с цинком. Это обеспечивает его депонирование. Поступивший из β-клеток инсулин содержится в крови в 2-х формах: свободной и связанной с белками. Связанный инсулин служит определенным резервом, который может быть быстро использован при поступлении в кровь большого количества глюкозы. Инсулин, не использованный в процессе обмена веществ, разрушается ферментом инсулиназой.

Велика роль инсулина в сахарном и жировом обмене. Этот гормон участвует в транспорте глюкозы через клеточные мембраны. Под влиянием инсулина происходит активация транспорта аминокислот, ионов натрия и калия через клеточные мембраны. Избыток глюкозы в мышцах превращается в гликоген, а в жировой ткани - в гликоген и жир. Инсулин - основной гормон, снижающий содержание сахара в крови. Под его влиянием усиливается использование глюкозы клетками, образование гликогена и замедляется его распад. Основное действие инсулина при жировом обмене заключается в стимуляции образования жира в жировой ткани, подавление его расщепления и отложения жира в жировых депо. При недостатке инсулина возрастает продукция кетоновых тел и холестерина. Инсулин принимает участие в регуляции обмена белков. Он стимулирует транспорт аминокислот через клеточные мембраны, включение их в пептидные цепи в рибосомном аппарате клеток и регулирует биосинтез белка, ингибируя его распад в тканях.

Гормоны надпочечника (андрогены) и гипофиза (СТГ) и щитовидной железы (тироксин) усиливают влияние инсулина на биосинтез белка..

Глюкагон - полипептид, проникает в клетки - мишени и обеспечивает превращение гликогена в глюкозу. При этом повышается содержание сахара в крови и уменьшается количество гликогена в печени и других тканях. Характерное свойство этого гормона - снижение чувствительности тканей организма к инсулину.

Соматостатин влияет на рост и развитие организма. Он тормозит синтез соматотропного гормона в гипофизе и секрецию глюкагона и инсулина поджелудочной железой.

Панкреотический полипептид расширяет кровеносные сосуды, обеспечивает обмен веществ в железе и стимулирует ее функцию.

Липокаин вырабатывается эндокринными клетками выводящих путей поджелудочной железы. Этот гормон поступает в печень, активирует окисление жирных кислот и синтез фосфолипидов. Оказывает влияние на синтез ацетилхолина. Нормализует функцию заднекорешковых нервов и их влияние на проницаемость сосудов, снимает угнетающее их действие на мочеточники.

Регуляция функции поджелудочной железы. Секреция инсулина регулируется нервной системой посредством блуждающего и симпатического нервов. Блуждающие нервы стимулируют секреторный процесс, а симпатические - тормозят. Во время пищеварения рефлекторно увеличивается выделение инсулина в результате поступления импульсов к железе по блуждающим нервам. На образование и выделение инсулина регулирующее влияние оказывает уровень глюкозы в крови. Высокое содержание ее в крови, притекающей к поджелудочной железе, стимулирует деятельность β-клеток и усиливает образование инсулина, а уменьшение глюкозы в крови тормозит его секрецию.

На секрецию инсулина по принципу обратной связи влияет и сам инсулин. Снижение его количества в крови увеличивает образование инсулина.

Секрецию инсулина активируют также гормоны других желёз внутренней секреции - СТГ, АКТГ, ТТГ, глюкокортикоиды, тироксин и глюкагон, а также ионы кальция. Адреналин и норадреналин тормозят секрецию инсулина.

Половые железы мужских и женских половых органов выполняют сложную функцию сперматогенеза и овогенеза, но вместе с тем они обладают способностью синтезировать гормоны, регулирующие все многообразие процессов, связанных с размножением животных.

К основным мужским половым гормонам (андрогенам) относят тестостерон, анростерон, дигидроандростерон, андростендиони др. Наиболее важен из них тестостерон. Мужские половые гормоны стимулируют у самцов рост и развитие полового аппарата, проявление вторичных половых признаков и половых рефлексов. Андрогены влияют на процессы, протекающие в придаточных половых железах. Они регулируют секрецию семенных пузырьков, предстательной и других желез. Тестостерон необходим для нормального завершения спермиогенеза. Андрогены оказывает существенное влияние на развитие отдельных органов (у кастрированных быков меняются пропорции тела). Андрогены влияют на рост эпифизарных пластинок костей. Кроме того, андрогены вызывают изменяя активности ряда ферментов, влияя на рост многих тканей, влияют на гемопоэз и функциональное состояние ЦНС.

Эндокринные функции женских половых желез. Женские половые железы, кроме овогенеза, выполняют эндокринную функцию. Яичники синтезируют ряд стероидных гормонов: эстрогены, гестагены - гормоны желтого тела яичников и андрогены (принимают участие в стимуляции овуляции). Периодическая гормональная функция яичников определяет цикличность половых процессов.

Эстрогены. В яичниках эстрогены вырабатываются главным образом в клетках, выстилающих полость фолликула, небольшое количество их вырабатывается также клетками интерстициальной ткани яичников и коры надпочечников. У молодых, еще неполовозрелых самок эстрогены стимулируют рост яйцеводов, влагалища, молочных желез, развитие сосков. У половозрелых самок они вызывают гиперемию и пролиферативные процессы в слизистой матки, влагалища и яйцеводах. Этим они способствуют циклическим изменениям эндометрия, подготавливая его к восприятию спермы и яйцеклетки; активируется функция желез, продуцирующих влагалищные секреты, активно отторгаются устаревшие клетки эпителия. Одновременно с воздействием на органы воспроизведения эстрогены возбуждают центральную нервную систему, вызывая состояние половой охоты. Они влияют на белковый, жировой и водно-солевой обмены, поддерживая характер обмена, присущий организму самок.

Гормоны желтого тела. Желтое тело вырабатывает гормоны гестагены. (прогестерон, прегненол и др), под действием которых слизистая оболочка матки разрастается и повышается секреторная функция ее клеток. Тем самым подготавливает матку к имплантации и развитию плода. Таким образом, основное физиологическое действие прогестерона связано с обеспечением процессов оплодотворения, беременности, родов и лактации. Он расслабляет мышечные волокна матки, понижает возбудимость матки и чувствительность к окситоцину. Прогестерон тормозит проявление охоты, стимулирует развитие ткани молочной железы и секрецию молока. Кроме того, в желтом теле вырабатывается гормон релаксин, с функцией которого связана подготовка организма к родам. В предродовой период он способствует размягчению лонного сращения и шейки матки, а во время родов - открытию канала шейки матки.

Плацентарные гормоны. Во время беременности образовавшаяся плацента наряду с другими функциями вырабатывает гормоны, необходимые для нормального течения беременности и развития плода,- гормоны плаценты. Наиболее изучены хорионический и сывороточный гонадотропины. Хорионический гонадотропинвырабатывается плацентами у всех с/х животных. С увеличением сроков беременности и ростом плаценты возрастает и продукция этого гормона, который стимулирует синтез плацентарного прогестерона. Плацентарный прогестерон как и гормон желтого тела, обеспечивает необходимые условия для развития плода, предохраняет от аборта. Сывороточный гонадотропин вырабатывается эндометрием. У кобыл в ранний период беременности эти гормоны стимулируют развитие фолликулов в яичниках и образование эстрогенов, под действием которых, разрастается слизистая оболочка матки, повышается ее секреторная функция и увеличивается мышечный слой. Плацентарный гормон роста снижает уровень использования сахара для энергетических процессов беременного животного и обеспечивает превращение его в жир - источник жирных кислот. Это соединение необходимо как для быстрого роста плода, так и для синтеза различных гормонов.

Тимус, или вилочковая железа, расположена за грудиной. В тимусе различают два слоя: корковый и мозговой. В обоих слоях имеется два типа клеток: лимфоциты и ретикулярные клетки. Тимус хорошо развит у новорожденных животных. У большинства взрослых животных к двум-трем годам (у крупного рогатого скота к шести годам) он подвергается инволюции. Из тимуса выделено пять биологически активных полипептидов. Все они обладают функциями гормонов, из которых наиболее изучены три: тимозин, тимин и Т-активин, влияющие на скорость развития и созревания лимфоцитов.

Функция тимуса тесно связана с гормонами других желёз. Так, гормоны щитовидной железы (соматотропин, тироксин) и половых органов (эстрогены) стимулируют образование тимусных гормонов, а гормоны надпочечников (глюкокортикоиды), яичников (андрогены), жёлтого тела (прогестерон) оказывают противоположный эффект и угнетают иммунитет.

Тимус является основным органом клеточного иммунитета - системы защиты организма от всего генетически чужеродного: микробов, вирусов, чужих или собственных генетически измененных клеток. Главные клетки, осуществляющие иммунологический контроль в организме,- лимфоциты, а также плазматические клетки и макрофаги. Различают две разновидности лимфоцитов: В-лимфоциты, отвечающие за гуморальный ответ, и Т-лимфоциты, - за клеточный иммунитет, а также за регуляцию активности В-лимфоцитов.

Эпифиз - шишковидная железа, у млекопитающих расположена над четверохолмием. В эпифизе синтезируется гормон мелатонин из серотонина, мексалин и другие активные вещества, регулирующие процессы размножения, роста и обмена пигментов. Механизм действия эпифиза связан с синтезом мелатонина и серотонина. Эти гормоны тормозят образование фол- и люлиберинов в гипоталамусе, то есть нейросекретов, стимулирующих синтез гонадотропинов в гипофизе, оказывающие влияние на функцию яичников. Мелатонин и серотонин препятствуют преждевременному половому созреванию. Удаление эпифиза у птиц и млекопитающих приводит к преждевременному половому созреванию, увеличению массы семенников и усиленному развитию вторичных половых признаков. У самок удлиняется срок существования желтых тел, увеличивается масса матки. При удалении эпифиза происходит преждевременное развитие костной ткани и увеличение массы тела. Мелатонин - это универсальный регулятор биологических циклов и ритмов. Мелатонин контролирует процессы деления и дифферёнцировки клеток. Он участвует в формировании зрительного восприятия образов и цветоощущения и имеет отношение к регуляции сна и бодрствования.


4. Гормональная функция внутренних органов
Эндокринная функция почек. В стенке приносящей артерии пограничного почечного тельца при вхождении ее в клубочек имеется утолщение, образованное мионейро-эпителиальными клетками. Этот комплекс вырабатывает гормон ренин и эритропоэтин. Ренин вместе с альдостероном участвует в регуляции водно - солевого обмена, он действует на гипертенизиноген плазмы крови и повышает кровяное давление, регулирует почечное кровообращение.

Гормоны органов пищеварения. Гормоны всех желез внутренней секреции имеют в основном широкий спектр действия, и каждый из них прямо или косвенно влияет на работу органов пищеварения. Кроме того, выяснено, что слюнными железами, а также более чем 15 функционально дифференцированными энтеро-хромофинными клетками слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта вырабатываются различные гормоны, влияющие преимущественно на работу органов пищеварения. Они входят в гастро-энтеропанкреотическую эндокринную систему, которая вырабатывает паратин, гастрин, гастрон, холицистокинин, секретин, панкреозимин, вазоактивный кишечный полипептид, мотилин, вилликинин и др.

Гормоны органов дыхания. Органы дыхания имеют автономную диффузную эндокринную систему, представленную отдельными клетками, располагающимися в слизистой оболочке носа, гортани, трахеи и бронхов. К ним относятся К - клетки, Р - клетки, нейроэпителиальные тельца и цилиндрические клетки, продуцирующие биогенные амины. Под действием кислорода и углекислоты вдыхаемого и выдыхаемого воздуха эти клетки возбуждаются и выделяют биогенные амины -серотонин, допамин и другие амины, которые поступают в кровь, оказывая регулирующее влияние на газообмен в легких и различные изменения в других органах.

Простагландины - биологически активные вещества, которые образуются во всех тканях животного, оказывая местное действие на клетки. Механизм действия их заключается в изменении уровня образования циклического аденозинмонофосфата и поступления натрия внутрь клетки. В настоящее время насчитывают более 15 простагландинов, которые обладают неоднозначным действием. Одни из них повышают, другие понижают кровяное давление, повышают воспалительные реакции, влияют на агглютинацию эритроцитов и скорость свертывания крови, участвуют в процессах желудочно- кишечной, выделительной, нервной, половой и других систем.